viernes, 30 de septiembre de 2011

La hormiga samurái

Se cuenta entre los sabios que en la Tierra Oriental (東つ国) vivió una emperatriz llamada Ariko durante los Días Antiguos. Después de las nupcias con un joven noble de su hogar natal en el Imperio de Polyergia (悍蟻帝國), decidió que había llegado la hora de tener su propio reino y dirigió su mirada conquistadora al cercano Reino de Minamir (南王国).La Tierra Oriental durante los Días Antiguos

Tras penetrar de incógnito en el país y dirigirse a la capital, asesinó a su reina, se disfrazó con sus ropas y se proclamó como nueva soberana. Al principio, los súbditos de Minamir no querían reconocer a la intrusa como reina y trataron de derrocarla. Organizaron algunas escaramuzas que acabaron en fracaso y al final, el carisma y las dotes para el liderazgo de Ariko se vieron recompensadas con la eterna lealtad de sus habitantes que, en señal de gratitud, contribuyeron a formar un poderoso ejército de samuráis. La ambición de Ariko no conocía límites y no satisfecha con esta conquista, envió primero a exploradores y luego a su recién armado ejército a que hiciera incursiones en los reinos cercanos de Higashiel (東王国), Nishind (西王国) y Kitania (北王国) para asegurarse una fuente continua de esclavos y así contribuir a la expansión de sus nuevos dominios.

Esta historia, que bien desarrollada casi podría servir de argumento para alguna fantasía épica oriental, viene a ser, a grandes rasgos, el comportamiento de la hormiga samurái (Polyergus samurai), una de las cinco especies de hormigas esclavistas del género Polyergus, también denominadas hormigas amazonas.

Reina de Polyergus samuraiReina de Polyergus samurai. Detalle de la cabeza mostrando sus mandíbulas curvadas.

Todas las especies del género Polyergus son párasitos sociales obligados en los que el mantenimiento de sus colonias ―cuidado de la progenie y búsqueda de comida― depende enteramente de las obreras del género Formica con el que está emparentado. P. breviceps y P. lucidus se encuentran en Norteamérica, P. rufescens está distribuida por Norteamérica y Europa, P. nigerrimus se encuentra en Siberia Occidental y P. samurai se distribuye por Japón, el Este asiático y Siberia Oriental.

Las hembras son guerreras

M. Yano, el entomólogo japonés que en 1911 describió esta especie tendría sus razones para ponerle el nombre genérico de samurai a una hormiga cuya casta obrera son hembras —decir casta guerrera sería más exacto en este caso— que se dedican a hacer incursiones en hormigueros de la especie Formica japonica o F. hayashi para robarles la progenie. Exceptuando a Tomoe Gozen y algunos otros casos más, la historia japonesa no se caracteriza precisamente por la existencia de mujeres samuráionna-bugeisha (mujer guerrera o amazona, si se prefiere el término clásico) es el término que se suele utilizar en estos casos—, aunque sí hubo mujeres ninja, conocidas como kunoichi.

Las obreras miden entre 4 y 6 milímetros, mientras que la reina puede llegar a los 7 milímetros. Su cuerpo es de color marrón oscuro tirando a negro y posee unas mandíbulas largas y curvadas como dagas que únicamente les sirven para atacar.

Tras el vuelo nupcial, la reina de P. samurai penetra en una colonia de F. japonica o F. hayashi, mata a su reina con las mandíbulas y usurpa su puesto. Al detectar la invasión, algunas obreras huéspedes huyen del nido llevando las larvas y pupas con sus mandíbulas para ponerlas a salvo y otras atacan a la reina invasora; ésta, para defenderse, curva su gáster (parte del abdomen que queda detrás de la cintura) hacia las hormigas atacantes esparciendo un líquido incoloro y volátil hacia ellas. Tras este ataque, las obreras quedan paralizadas y luego mueren. Las obreras que huyeron del nido con la progenie regresan y el hormiguero poco a poco va recuperando la calma.

Para asegurarse el reconocimiento de la colonia parasitada, la reina de P. samurai obtiene ciertos hidratos de carbono de la cutícula de la reina huésped asesinada y, en ocasiones, también descansa sobre los restos de las obreras muertas. Otro mecanismo que se postula es que la larga exposición a la reina parásita puede modificar el patrón de reconocimiento de las hormigas obreras huéspedes. Se ha observado que la reinas de P. samurai no atacan a las de F. japonica en ausencia las obreras huéspedes, lo que sugiere que puede ser necesario un contacto con éstas para que la reina parásita muestre un comportamiento agresivo.

Polyergus samurai (arriba) y Formica japonica (abajo)Polyergus samurai (arriba) y Formica japonica (abajo).

A diferencia de la ferocidad con que ataca a la reina huésped, la reina de P. samurai no ataca a las obreras con sus mandíbulas, un comportamiento que contrasta con el resto de las especies de Polyergus en las que las reinas mantienen feroces combates con las obreras parasitadas. Quizás esto forme parte del particular bushi-dō (código del guerrero) de P. samurai: una agresión que no va acompañada de lucha física reduce el daño a la colonia y minimiza el número de bajas entre las obreras huéspedes. Otro comportamiento de P. samurai, también observado en P. breviceps y P. rufescens, es que las reinas flexionan su gáster continuamente tras atacar y matar a la reina huésped. Esto puede explicarse en términos de una secreción de alomonas o feromonas de propaganda a través de la glándula de Dufour que reduce la agresión por parte de las obreras al tener efectos repelentes o crear confusión entre ellas.

Cuando la colonia se convierte en una mezcla de obreras de Polyergus y obreras de Formica y éstas empiezan a morir progresivamente, las primeras hacen incursiones en hormigueros vecinos para seguir suministrando mano de obra esclava para el cuidado de la reina, los huevos y las larvas y la obtención de comida. Estas batidas tienen lugar después del mediodía durante los días soleados del verano, desde principios de junio hasta principios de septiembre, y pueden llegar a 50 durante la temporada. En primer lugar, una hormiga exploradora inspecciona el terreno en busca de colonias de F. japonica o F. hayashi. Luego regresa a su hormiguero, comunica a sus compañeras la disponibilidad de stock de coque y pronto se organiza una expedición de varios cientos de obreras al hormiguero objetivo. Es posible que la hormiga exploradora deje un rastro químico, aunque también puede que emplee la luz polarizada como medio para guiar la incursión. Sólo una pequeña parte de las obreras de P. samurai tienen la función de exploradoras y por comparación con estudios realizados en P. lucidus, probablemente sean los individuos más viejos de la colonia.

Dulosis

En el mundo de las hormigas, el comportamiento esclavista, parasitismo social basado en la captura de la progenie de otras especies de hormigas para emplearlas como mano de obra en el mantenimiento de la colonia, recibe el nombre de dulosis. De las aproximadamente 12.000 especies de hormigas que se conocen, tan sólo 50 son esclavistas. Este comportamiento ha evolucionado de forma independiente más de una decena de veces y se concentra fundamentalmente en dos subfamilias: los mirmicinos y los formicinos.

El origen del comportamiento esclavista ha sido motivo de debate durante más de un siglo y medio. En el capítulo VIII de El origen de las especies, Charles Darwin propuso que los ancestros de las hormigas esclavistas depredaban la progenie de colonias vecinas de otras especies. Algunas de las ninfas que se transportaron al hormiguero pudieron sobrevivir y eclosionaron como obreras adultas. Este esclavismo accidental pudo haber evolucionado a uno permanente debido a la ventaja selectiva que supone el trabajo de estas presas olvidadas.

No pretenderé conjeturar por qué grados se originó el instinto [esclavista] de Formica sanguinea. Pero, como las hormigas que no son esclavistas, se llevan las ninfas de otras especies si están esparcidas cerca de sus hormigueros, como lo he visto yo, es posible que estas ninfas, primitivamente almacenadas como comida, pudieron llegar a desarrollarse, y estas hormigas extrañas, criadas así involuntariamente, seguirían entonces sus propios instintos y harían el trabajo que pudiesen. Si su presencia resultó útil a la especie que las habla cogido —si era más ventajoso para esta especie capturar obreros que procrearlos—, la costumbre de recolectar ninfas, primitivamente para alimento, pudo por selección natural ser reforzada y hecha permanentemente para el muy diferente fin de criar esclavas. Una vez adquirido el instinto —aun cuando alcanzase un desarrollo menor que en nuestra F. sanguinea inglesa, que, como hemos visto, es menos ayudada por sus esclavas que la misma especie en Suiza—, la selección natural pudo aumentar y modificar el instinto —suponiendo siempre que todas las modificaciones fuesen útiles para la especie—, hasta que se formó una especie de hormiga, que depende tan abyectamente de sus esclavas, como Formica rufescens.

Aunque en la actualidad hay pocas pruebas para esta hipótesis.

Referencias

A new slave-making ant from Japan. M. Yano. 1911. Psyche 18, pp. 110-112.

Raiding behavior of the Japanese slave-making ant Polyergus samurai. Eisuke Hasegawa y Takeshi Yamaguchi. 1994. Insect. Soc. 41, pp. 279-289.

Scouting Behavior of the Japanese Slave-Making Ant, Polyergus samurai (Hymenoptera : Formicidae). Kotaro Tanaka y Jun-Ichi Kojima. 2001. Entomol. Sci. 4(3), pp. 307-313.

Host colony usurpation by the queen of the Japanese pirate ant, Polyergus samurai (hymenoptera: formicidae). Yousuke Tsuneoka 2007. J. Ethol.26(2), pp. 243-247.

Sociobiology of slave-making ants. Patrizia D'Ettorre y Jürgen Heinze. 2001. Acta Ethol. 3(2), pp. 67-82.


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